PESCI

INTRODUZIONE

Gruppo di vertebrati acquatici comprendente la superclasse degli agnati (lamprede e missine), e le classi dei condroitti (squali, razze e chimere) e degli osteitti (pesci ossei). Sebbene non esistano caratteri comuni a tutti i membri di questo gruppo, si può affermare che la maggior parte di essi, allo stadio adulto, ha un corpo fusiforme ricoperto di scaglie, possiede branchie per la respirazione e pinne per la locomozione in acqua. Si conoscono oggi circa 22.000 specie viventi di pesci, che costituiscono più della metà delle attuali specie di vertebrati (gli anfibi, i rettili, gli uccelli e i mammiferi viventi comprendono, nell'insieme, 21.500 specie). Si ritiene tuttavia che esistano forme non ancora note, che porterebbero il numero totale di pesci viventi a circa 28.000 specie.

EVOLUZIONE E VARIETÀ DELLA SPECIE

I pesci più antichi di cui siano pervenute testimonianze fossili erano forme prive di mascelle (agnati), vissute nel periodo ordoviciano, vale a dire tra 500 e 430 milioni di anni fa. Erano di piccole dimensioni, raramente più lunghi di qualche centimetro, e possedevano branchie alloggiate in una serie di tasche laterali. I primi pesci dotati di mascelle si sono evoluti nel periodo devoniano, la cosiddetta età dei pesci, e divennero la forma di vertebrati dominante negli habitat marini e d'acqua dolce. Le principali linee evolutive di pesci, che portarono in seguito alla comparsa dei condroitti da una parte e degli osteitti dall’altra, comparvero nell'ultima parte di questo periodo.

CARATTERISTICHE FISICHE

In generale il corpo dei pesci è moderatamente compresso ai lati e affusolato in corrispondenza della coda e della testa; è sostenuto dalla colonna vertebrale e presenta una muscolatura segmentata, che consente al pesce di muoversi in modo efficiente nell'ambiente acquatico. È dotato di pinne, che sono formate da membrane sorrette da raggi o spine e che hanno funzione propulsiva o di orientamento. Una o più pinne dorsali sono situate lungo la linea mediana del dorso. Una pinna caudale si trova all'estremità posteriore dell'animale e nella maggior parte delle specie rappresenta l'organo propulsore. Una o più pinne anali sono situate sulla linea mediana ventrale fra l'ano e la coda. Esistono, poi, due paia di pinne laterali: le pinne pettorali, di solito disposte sui fianchi dietro alle aperture branchiali, e le pinne pelviche, situate fra la testa e l'ano a livello addominale.

Grande, nei pesci, è la varietà di forme e dettagli anatomici: dalla forma a serpente delle anguille a quella sferica dei pesci palla, a quella appiattita delle sogliole. A seconda delle diverse nicchie ecologiche occupate, i caratteri fondamentali possono risultare modificati o assenti: alcune specie sono prive di branchie, di pinne e di squame ed esistono casi di specie anfibie, capaci di trascorrere lunghi periodi fuori dall’acqua. Le diverse specie variano molto anche per dimensioni: si passa dai pochi millimetri del gobide Pandaka pygmea, recentemente scoperto nell'oceano Indiano, ai 15 m di lunghezza dello squalo balena. Quanto alla colorazione, in generale è più chiara sul ventre e più scura sul dorso, caratteristica che favorisce la mimetizzazione nell’ambiente acquatico: il dorso scuro, che si confonde più facilmente con il buio dei fondali, sfugge ai predatori che guardino dall’alto verso il basso; il ventre chiaro, che si confonde con la luminosità della superficie, risulta meno visibile ai predatori che guardino dal basso verso l’alto. I colori variano molto; la maggior parte dei pesci tropicali, e in particolare i pesci farfalla (chetodontidi), presentano colorazioni molto brillanti, che possono servire come criteri di riconoscimento tra individui della stessa specie oppure, nel caso di pesci velenosi, come avvertimento rivolto a potenziali predatori. Molti pesci, inoltre, sono capaci di alterare in modo marcato la colorazione del proprio corpo per confondersi con l'ambiente circostante. Alcuni pesci dispongono di organi e strutture specializzate per particolari sistemi di difesa o di predazione. Fra questi si ricordano le specie di profondità come il pesce lanterna, che è munito di organi luminescenti con cui attirare le prede, e le rane pescatrici (lofiiformi); queste ultime giacciono sul fondo degli oceani catturando le prede con una sorta di canna da pesca costituita dal primo raggio della pinna dorsale recante all’estremità una piccola protuberanza carnosa che pende davanti alla bocca.

SCAGLIE

Scaglie dei pesci

Le scaglie che rivestono il corpo della maggior parte dei pesci possono essere di quattro tipi diversi: placoidi, cicloidi, ctenoidi o ganoidi. Le prime, appuntite come dentelli, sono tipiche dei pesci condroitti, ossia di squali e razze; le cicloidi, morbide e arrotondate, e le ctenoidi, dotate di piccole punte che le rendono ruvide al tatto, sono le più comuni; le scaglie ganoidi, infine, si trovano ancora come protezione dei pesci più primitivi.

Il corpo della maggior parte dei pesci è coperto di uno strato di scaglie disposte in file embricate, ossia parzialmente sovrapposte come le tegole di un tetto, e coperte da un'epidermide sottile. In un certo numero di specie le scaglie si sviluppano in modo da formare placche ossee; in altre, ad esempio negli anguilliformi, le scaglie sono tanto piccole da creare l’effetto di una cute liscia; in altre ancora, ad esempio nei siluridi, sono pressoché assenti. Esistono quattro tipi di scaglie, diverse per forma e composizione chimica: le scaglie ganoidi sono di forma romboidale e coperte di uno strato simile a smalto; le scaglie cicloidi sono tondeggianti con margini smussati; le scaglie ctenoidi, anch'esse arrotondate, hanno margini esterni seghettati; le scaglie placoidi, infine, sono tipiche dei pesci cartilaginei, caratterizzate da una piccola base su cui si innesta un dentello sporgente. L'epidermide contiene le cellule pigmentate, che conferiscono al pesce il colore, e quelle ghiandolari, che secernono il muco con cui viene lubrificata la superficie corporea.

SCHELETRO

Dorling Kindersley

Scheletro di un pesce

Nello scheletro di un pesce si possono individuare le stesse componenti anatomiche comuni a tutti i vertebrati: cranio, colonna vertebrale, coda e appendici. Queste ultime sono strutture che permettono la locomozione: nel caso dei pesci, coda e appendici sono pinne per il nuoto e per la stabilizzazione dell'animale durante il movimento.

Il rivestimento esterno di scaglie che ricopre la maggior parte dei pesci costituisce una sorta di esoscheletro, vale a dire di struttura esterna con funzioni di protezione e sostegno. In qualità di vertebrati, poi, i pesci sono dotati di un endoscheletro, che consiste di un cranio con mascelle armate di denti, di una colonna vertebrale, di un certo numero di costole e di una serie di strutture ossee che sostengono le pinne. Nei pesci ossei più antichi, di cui oggi sopravvivono solo pochi esemplari (tra cui gli storioni), lo scheletro era in larga misura cartilagineo e non osseo.

ORGANI INTERNI

Branchie nei pesci

Il sistema branchiale nei pesci è sostenuto da archi branchiali, ossia da strutture cartilaginee verticali (nei condroitti) o ossee (negli osteitti). Su ciascun arco sono disposte due serie di emibranchie, sulle quali a loro volta si trovano sottili lamelle appiattite: è a livello di queste ultime che, attraverso una sottile rete capillare derivante dal vaso afferente, avviene lo scambio dei gas respiratori. Il flusso dell’acqua avviene dalla bocca verso la parte posteriore della camera branchiale, delimitata negli osteitti da una plica cutanea rigida detta opercolo, e può essere regolato dal movimento di apertura/chiusura di quest’ultimo, dall’apertura della bocca e da movimenti della muscolatura delle mandibole e degli archi branchiali. Nei condroitti non vi è un opercolo, e l’ingresso dell’acqua viene assicurato mediante il mantenimento della bocca in posizione aperta durante il nuoto; negli elasmobranchi, in particolare, la prima fessura branchiale è modificata e forma una piccola fessura, lo spiracolo, che permette anch’essa l’ingresso dell’acqua. Nei pesci le branchie svolgono anche un ruolo osmoregolatore, mediando cioè l’escrezione dei sali.

L'apparato digerente di un pesce si compone di bocca, con denti di forma variabile a seconda del tipo di alimentazione, faringe, esofago, stomaco e intestino, che termina nell'apertura anale. Tutti i pesci, inoltre, sono dotati di pancreas e fegato. L'apparato respiratorio consiste in genere di una serie di fessure branchiali che mettono in comunicazione la faringe con le camere branchiali su ciascun lato del corpo, posteriormente alla testa. Queste camere contengono le branchie, lamine o filamenti sottili ricchi di capillari sanguigni, a livello dei quali hanno luogo gli scambi gassosi della respirazione: quando il pesce inghiotte l'acqua e la espelle attraverso le branchie, l'ossigeno in essa disciolto passa nel sangue attraverso le sottili membrane branchiali, mentre l'anidride carbonica passa dal sangue all'acqua. In talune specie, ad esempio nei dipnoi, il pesce può respirare anche l'aria atmosferica per mezzo di polmoni ben sviluppati, ricavati dall’evoluzione della vescica natatoria.

Moltissimi osteitti dispongono di un organo per la regolazione del galleggiamento a profondità diverse. Si tratta di una sacca detta vescica natatoria, che si origina come diverticolo del canale alimentare; si riempie di ossigeno e azoto provenienti dall'aria (se la connessione con il canale alimentare viene mantenuta) o dal sangue (nel caso in cui tale connessione vada perduta nel corso dello sviluppo). La principale funzione di quest'organo consiste nell’adattare il pesce alle variazioni di pressione a diverse profondità, in modo tale che l'animale possa mantenersi alla profondità desiderata senza sforzo. Nelle specie che vivono in acqua salmastra o in acque dolci soggette a secche periodiche, la vescica natatoria si trova spesso modificata in un organo respiratorio capace di prelevare ossigeno atmosferico dall’ambiente. Nella maggior parte dei pesci l'apparato circolatorio è semplice ed è formato da un cuore a due sole camere (un atrio e un ventricolo), che spinge il sangue nelle branchie, quindi alla testa e da questa al resto del corpo, attraverso un'arteria principale situata subito sotto la colonna vertebrale. La velocità del sangue circolante è inferiore rispetto a quella degli altri vertebrati.

MUSCOLATURA

I principali muscoli del corpo di un pesce sono disposti lungo i fianchi, in corrispondenza del tronco e della coda. Ogni massa muscolare è composta da una serie di segmenti detti miòmeri. Nel nuoto la contrazione coordinata dei segmenti, l'uno dopo l'altro dall'estremità cefalica a quella caudale di ciascun lato, imprime alla pinna caudale un movimento ondulatorio. Fanno eccezione alcuni tipi di pesci dal corpo anguilliforme, che nuotano imprimendo un movimento serpentino al corpo, e altri che traggono la propulsione necessaria dalle pinne, senza che il resto del corpo contribuisca in modo sostanziale. Piccoli muscoli controllano il movimento della bocca, delle branchie, delle pinne e degli occhi.

SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO

Il sistema nervoso centrale della maggior parte dei pesci è costituito dal cervello e dal midollo spinale; la forma e le dimensioni delle diverse parti del cervello variano sensibilmente da specie a specie. Gli occhi presentano cornea appiattita e cristallino quasi sferico, che viene allontanato o avvicinato alla retina per la messa a fuoco di oggetti posti a distanze diverse; nelle specie di profondità, che vivono nella completa oscurità, gli occhi sono rudimentali o assenti. Quanto all'udito, in assenza di orecchio esterno le vibrazioni sonore sono trasmesse attraverso le ossa del cranio a un orecchio interno che contiene tre canali semicircolari e che funge anche da organo dell'equilibrio. Gli odori sono percepiti mediante un paio di narici; molti pesci rilevano gli stimoli chimici mediante organi di senso o tentacoli (barbigli) situati intorno alla bocca o su altre parti del corpo. I pesci dispongono infine di un organo di senso esclusivo, chiamato organo della linea laterale, costituito da canali che corrono lateralmente lungo tutta la lunghezza del corpo e che sono collegati con l'esterno mediante piccoli pori. La funzione principale della linea laterale consiste nel percepire la direzionalità del movimento dell’animale rispetto all’acqua; in alcune specie quest’organo può anche rilevare la presenza di deboli campi elettrici.

Linea laterale

La linea laterale è un organo di senso caratteristico dei pesci, costituito da un canale orientato longitudinalmente lungo il corpo, e comunicante con l'esterno mediante una serie di pori. Attraverso questi ultimi l’acqua trasmette vibrazioni che, trasformate in impulsi sensoriali dal nervo laterale, raggiungono il cervello dando al pesce la sensazione del movimento relativo dell'acqua rispetto al corpo.

RIPRODUZIONE

I pesci si riproducono con modalità diverse. La maggior parte di essi ha sessi separati; non mancano, tuttavia, le specie ermafrodite: ciò significa che lo stesso individuo sviluppa sia le ovaie sia i testicoli, contemporaneamente o in stadi diversi della vita adulta. Nell’ordine dei lofiiformi si osservano inoltre casi di parassitismo sessuale: il maschio, molto più piccolo della femmina, si attacca permanentemente al corpo di questa traendo le sostanze nutritive di cui ha bisogno dal suo sistema circolatorio; in cambio fornisce alla femmina la garanzia dell’accoppiamento, in un ambiente – quello degli abissi marini – in cui sarebbe estremamente difficile trovare un partner sessuale. I pesci sono in gran parte ovipari, cioè producono uova che si sviluppano all'esterno del corpo della femmina. Le specie che disperdono le uova in acque aperte spesso ne producono un numero prodigioso: un merluzzo può produrre fino a sette milioni di uova. Altri pesci ovipari, come i salmoni del Pacifico del genere Oncorhynchus, possono intraprendere eccezionali migrazioni per raggiungere il luogo di deposizione delle uova. Dopo la schiusa, di solito le uova vengono abbandonate; solo in alcuni casi si osservano elaborate cure parentali, che possono comportare la difesa del nido o del territorio; in Amia calva e in alcune specie di ciclidi africani i genitori proteggono gli avannotti accogliendoli nella bocca (incubazione orale) quando incombe la minaccia di un predatore. I pesci detti vivipari hanno fecondazione interna e danno alla luce forme giovanili a uno stadio di sviluppo avanzato. Si può osservare la viviparità negli squali, nei celacanti e in comuni pesci d'acquario come Poecilia reticulata e le specie del genere Mollienisia. Alcune specie, infine, sono ovovivipare: le uova si schiudono nell'ovidotto della femmina, che dà quindi alla luce individui giovani perfettamente formati.

ECOLOGIA

I pesci occupano ogni genere di habitat acquatico: si va dalle acque del lago più elevato del mondo, il lago Titicaca (3812 m sul livello del mare), in cui abbondano i ciprinodontidi, a quelle del lago più profondo, il lago Bajkal (1637 m), e degli abissi oceanici fino a 7000 m di profondità. In una sorgente idrotermale messicana vive un ciprinodontide che tollera temperature di 45 °C, e i pesci dell'Antartico sopportano una temperatura di circa –2 °C. A questa temperatura l'acqua di mare non ghiaccia in virtù dell'elevata concentrazione di sali, e i pesci sopravvivono grazie a una sostanza con proprietà anticongelanti contenuta nel loro sangue. Si trovano pesci nelle acque dolci quasi pure e pesci in acque con concentrazioni saline quattro volte superiori a quella media del mare. Le specie che vivono nelle grotte possono trascorrere tutta la vita nella completa oscurità, mentre quelli che vivono nei bacini d'acqua localizzati in aree desertiche sopportano una quantità eccezionale di radiazioni solari. Un gruppo di pesci annuali sudamericani sopravvive all'essiccamento periodico, trascorrendo la stagione secca sotto forma di uova dormienti che si schiudono e si sviluppano all'arrivo della stagione umida. Il massimo numero di specie marine vive nelle acque tropicali, soprattutto in prossimità delle barriere coralline. La più grande varietà di specie d'acqua dolce, invece, si trova nei grandi laghi africani e nei corsi d'acqua delle foreste pluviali tropicali, soprattutto nel bacino amazzonico del Sud America.

Equilibrio osmotico nei pesci marini e d'acqua dolce

La differenza delle condizioni osmotiche (della concentrazione di acqua e sali) tra l'ambiente d'acqua salata e quello d'acqua dolce impone ai pesci dell'uno e dell'altro ambiente la messa in atto di diversi adattamenti fisiologici: i pesci marini devono evitare la perdita di acqua dal proprio corpo all'ambiente esterno, che tende a verificarsi a causa dell'alta concentrazione di sali nel mare; al contrario, i pesci d'acqua dolce devono contrastare la tendenza dell'acqua a entrare nei loro tessuti, che risultano più concentrati dell'ambiente esterno.

VALORE ECONOMICO

I pesci rappresentano una delle principali fonti di proteine animali per l'alimentazione umana. Inoltre, da essi si ricavano prodotti fertilizzanti azotati, oli dal fegato (una delle fonti più ricche di vitamina D) e mangimi per gli animali d'allevamento. Le scaglie dei pesci sono usate nella fabbricazione delle perle artificiali. La colla di pesce, una forma di gelatina, viene preparata dalla vescica natatoria di alcune specie.

Classificazione scientifica: I pesci costituiscono un gruppo privo di valore tassonomico, comprendente la superclasse degli agnati e le due classi di gnatostomi dei condroitti e degli osteitti.